Champignons

Les champignons sont des eucaryotes pluricellulaires ou unicellulaires. Le taxon « champignon » est devenu ambigu et considéré par la science actuelle comme obsolète car il ne désigne pas un groupe monophylétique mais plusieurs taxons distincts. Il a en effet été divisé en eumycètes, oomycètes, chytridiomycètes et mycétozoaires. Leurs cellules, pourvues d'une paroi chitineuse ou cellulosique, sont immobiles et se nourrissent par l’absorption des molécules organiques directement dans le milieu. La cellule ou les cellules sont dépourvues de chlorophylles ou de plastes car ces organismes sont hétérotrophes vis-à-vis du carbone. Ils n'appartiennent donc pas au règne des plantes. Leur appareil végétatif est un thalle : ce sont donc des thallophytes qui adoptent un mode de vie filamenteux (l'ensemble des filaments appelés hyphes formant le mycélium). Ces caractéristiques, qui peuvent être perdues secondairement dans certains taxons, permettent de regrouper des organismes appartenant à des groupes distincts dans la phylogénie.
Tous les véritables champignons appartiennent au groupe des eumycètes et se répartissent au sein des basidiomycètes, comme les amanites ou, pour quelques-uns, parmi les ascomycètes, à l'exemple des morilles ou des truffes. Deux groupes sont communément appelés « champignons » mais n'en sont pas au sens strict du terme : les oomycètes (plus proches génétiquement des algues brunes) et les myxomycètes.
Présents dans le registre fossile depuis 450 millions d'années, soit le Silurien, ils ont colonisé presque tous les milieux terrestres et même aquatiques en eaux douce, saumâtre et même marine (1500 espèces au moins, qui ont un rôle écologique important ; via des symbioses avec des algues parfois).
Les premiers champignons mycorhiziens de type gloméromycètes ont vraisemblablement aidé les premières plantes terrestres à coloniser les terres émergées.
Ce qu'on appelle couramment « champignon » n'est en fait que la « fructification » temporaire et visible, le sporophore (autrefois appelé « carpophore »), d'un organisme à caractère plus durable et plus discret, le macromycète, dont la structure habituellement filamenteuse constitue le mycélium, formé de filaments généralement invisibles à l’œil nu lorsqu'ils sont isolés. Le sporophore se présente souvent sous forme d'un pied portant un chapeau. D'autres silhouettes de sporophores sont bien connues : en forme de petits buissons comme les clavaires, de langues sur le tronc des arbres comme les fistulines, de coupes comme les pézizes, de sphères comme les vesses-de-loup, etc.
L'étude des champignons, la mycologie, est pratiquée par des mycologues.

Étymologie
Il existe une grande dispersion étymologique pour désigner les champignons, ce qui peut laisser penser que les hommes pré- et protohistoriques consommaient rarement ces organismes. Cependant, la découverte en 1991 d'Ötzi révèle que cet homme, vivant vers 2500 av. J.-C., transportait dans son sac deux champignons, des polypores du bouleau, probablement à usage médicinal, et de l'amadou, probable allume-feu, ce qui suggère que les hommes de cette époque qui vivaient de chasse et de cueillette, ont récolté des champignons pour leur consommation, comme le font encore de nos jours maintes peuplades exploitant la nature.
Le terme champignon vient de l'ancien français du XIIIe siècle champignuel5 (par substitution du suffixe -on*) du bas latin campinolius « petits produits des campagnes » ou « qui pousse dans les champs » (dérivé en -ŏlu de campania), lui-même issu de la racine latine campus, « campagne », qui donne le champ, la plaine.
Le mousseron, perçu comme poussant dans la mousse, a donné en anglais le nom générique du champignon, mushroom. La racine de ce mot semble être la mousse, mais est plus probablement l'indo-européen *meu qui l’apparente au latin muscus (« mousse »), mucus (« morve »), mucor (« moisissure ») et au grec mykès (d'où les Mycètes) désignant d'abord les champignons en général8. Les termes grec et latin sont ainsi une allusion possible aux champignons qui se protègent contre la dessication par une couche de mucus qui recouvre leur chapeau et parfois aussi leur pied, ou à la mycophobie ancestrale, les champignons étant associés aux mucosités nasales repoussantes8.
Selon une étymologie populaire, fungus et fongus sont la contraction du latin funus, « funérailles » et d'ago, « produire », rappelant les nombreux décès provoqués par les champignons toxiques. Une origine plus probable de ce terme serait une allusion à l'aspect poreux ou spongieux des champignons : les mots espagnol (hongo) et italien (fungo) remontent en effet à une racine méditerranéenne10, *sfong-/*fung-, qui a donné en grec spongos et en anglais sponge, signifiant « éponge », et en latin fungus qui signifie en même temps « champignon » et « éponge ».

Éléments d'histoire de la nomenclature
Dans la langue commune, le terme « champignon » désigne un organisme vivant charnu, constitué généralement d'un pied surmonté d'un chapeau, à l'image du champignon de Paris ou du bolet.
Illustrations de divers champignons par J. Delechamps en 1586 dans Historia generalis plantarum

Aussi loin que remontent les sources documentaires, les champignons ont attiré les hommes pour leurs propriétés comestibles ou hallucinogènes. Ils les ont aussi effrayés par leur toxicité. Les premières descriptions en langues européennes datent du Grec Théophraste (-371, -288) qui observe que les champignons (mykès) sortent des racines des chênes et que les Grecs savent les faire croître sur les fumiers On trouve de nombreuses mentions chez les auteurs gréco-latins de divers fungus (mykès) : Nicandre rapporte les noms de champignons mortels de l'olivier, du grenadier et de l’yeuse, Pline l'Ancien13 et Dioscoride, décrivent l'agaricumN 1 (ou en grec agaricon14, ἀγαρικόν) et Athénée comme ses prédécesseurs, distingue les champignons, la truffe et le pezis. La classification des champignons parmi les plantes vient des Grecs et perdurera jusqu'au XXe siècle.

En 1586, Dans Historia generalis plantarum, Jacques Daléchamps décrit différents champignons avec des gravures

Il faut attendre l'invention du microscope et son perfectionnement au XVIIe siècle pour découvrir les parties invisibles des champignons (nommées actuellement les « spores » et les « hyphes »), sans que l'on connaisse encore leurs rôles. Au siècle des Lumières, les premières cultures de laboratoire permettent au botaniste italien Pier Antonio Micheli de décrire et dessiner les spores (qu'il appelle graines) de tous les grands groupes de champignons. Il est le premier à établir le cycle de développement partant de la spore, passant par le mycélium et donnant l'appareil reproducteur charnu (le sporophore). Mais comme ses contemporains, Michelli classe les champignons parmi les plantes et utilise les termes de graines, de fruits et même de fleurs pour désigner les parties qu'il dessine pourtant correctement (Nova plantarum genera (1729) Michelli ).

Linné ne sait que faire de ces êtres vivants qu'il classe comme Fungi dans les Cryptogamia regroupant « les plantes dont les noces ne sont pas publiques » (Species plantarum, 1753).
Les critères morphologiques externes font partie de ceux qui sont utilisés pour classer et reconnaitre les champignons (avec l'odeur, le goût..), des indicateurs colorés, etc.

La croyance en une génération spontanée a longtemps persisté même parmi les savants. Au cours des XVIIe et XVIIIe siècles, les travaux sur la multiplication des champignons comme ceux de Micheli ou de Della Porta, Malpighi et Spallanzani ont eu beau réfuter cette croyance tenace, certains (comme le botaniste Medicus, directeur de l'université de Heidelberg) continuaient à penser que les champignons provenaient de la gelée issue de la décomposition des feuilles mortes.

Plusieurs mycologues sont considérés comme les pères de la classification mycologique moderne : Christiaan Hendrik Persoon qui publie deux volumes du Synopsis methodica fungorum en 1801, Elias Magnus Fries qui publie entre 1821 et 1832 les trois volumes de son Systema Mycologicum…, Lewis David von Schweinitz « père de la mycologie américaine » qui publie Synopsis Fungorum Carolinæ Superioris en 1822 et Miles Joseph Berkeley « père de la mycologie britannique » pour son apport dans la British Flora en 183620.

En 1827, J. J. Schilling décrit comment le mycélium naît de graines (samen) et comment il a suivi au microscope la germination d' Aspergillus niger. Schilling eut beau, lui aussi, publier des dessins soignés de ses observations, rien n'y fit : ceux qui considéraient les champignons comme le produit de la génération spontanée restaient toujours nombreux. On peut citer de grands noms des débuts de la mycologie comme Persoon, Rudolphi (1807), Link, Nees, Unger (1833) et même Naegeli (1842) et E.M. Fries18. Pourtant, ce fut ce même Elias Magnus Fries (1794-1878), surnommé le « Linné des champignons », qui donna la première classification systématique des champignons dans Systema mycologicum (1821-1832) et marqua ainsi le début de la mycologie moderne. Ce n'est qu'avec le développement de la théorie cellulaire et de la théorie de l'évolution, dans la seconde moitié du XIXe siècle, que les botanistes cessent de croire dans la génération spontanée des champignons et qu'ils commencent à les détacher des plantes vasculaires. Ainsi, le botaniste autrichien Endlicher proposa de séparer le règne des Plantae en Cormophytes et Thallophytes (« plantes inférieures », non vascularisées), ces derniers regroupant les champignons, les algues et les lichens.

Les champignons sont considérés jusqu'au milieu du XXe siècle comme des plantes imparfaites en raison de leur immobilité mais leur inclusion dans le règne végétal tel qu'il a été défini par Linné a souvent été plus ou moins controversée. Comme celles des végétaux, leurs cellules possèdent une paroi et une vacuole mais, à la différence des plantes, leur paroi n'est pas constituée de cellulose mais de chitine, molécule que l'on trouve aussi chez les insectes et les crustacés. Jusqu'au milieu du XXe siècle, les naturalistes les considèrent comme des plantes primitives ou dégénérées (des thallophytes cryptogames). En 1969, Robert H. Whittaker les individualise enfin dans un règne particulier, les Fungi, le botaniste proposant une division en cinq règnes : les procaryotes (ou bactéries, à cellules sans noyau), les protistes (eucaryotes unicellulaires), les végétaux Plantae (eucaryotes pluricellulaires photosynthétiques), les animaux Animalia (eucaryotes pluricellulaires hétérotrophes) et les champignons Fungi (eucaryotes pluricellulaires non-photosynthétiques). Les champignons avaient enfin leur règne et on aurait pu attendre un répit dans les remaniements incessants des siècles passés. La coupure avec les plantes et les animaux semblait bien établie mais c'était sans compter sur les avancées techniques dans le séquençage des gènes.

La comparaison des séquences de gènes permet de reconstruire l'histoire évolutive des êtres vivants en suivant les modifications de leur génome. Ces nouvelles méthodes de phylogénie moléculaire vont alors faire voler en éclats la division en cinq règnes : finie la division en procaryotes et eucaryotes, finie la division entre règne animal et règne végétal, finie l'unité des Fungi, etc. L'évolution des eucaryotes a donné naissance à deux grandes lignées de champignons : les eumycètes ou « vrais champignons » et les pseudomycètes ou « pseudochampignons » (comme les mildious). Les vrais champignons sont de proches parents des animaux alors que les pseudochampignons sont plus proches des plantes. Les pseudochampignons Oomycètes (hétérotrophes filamenteux comme les mildious) qui par certains caractères semblent proches des vrais champignons (Eumycètes) ne sont pourtant pas monophylétiques avec ces derniers : leur ressemblance est le fruit d'une convergence évolutive car de leur ancêtre commun (le plus proche), descendent aussi d'autres lignées.

Après avoir considéré les champignons comme des plantes primitives ou dégénérées (des thallophytes cryptogames, Endlicher 1840), puis comme des organismes formant un règne à part (le règne fongique parmi les cinq règnes, Whittaker 1969) et actuellement en 2013, comme un ensemble artificiel, polyphylétique, d'organismes présentant des caractères communs par convergence évolutive, le progrès des connaissances va certainement continuer à nous obliger à toujours revoir et perfectionner les classifications. Les études phylogéniques se poursuivent toujours car la place de plusieurs groupes de champignons est encore incertaine.